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白书农
邮  箱: shunongb(AT)pku.edu.cn
职  称:
教授
办公室地址: 北京市海淀区颐和园路5号,北京大学,金光生命科学大楼,100871
个人简历
个人介绍文字
从1978年初进入安徽农学院读书到2021年底从北京大学生命科学学院退休,在40多年时间中,白书农主要进行植物生物学方面的学习和研究。因为各种原因,接触和程度不同地探索过不同的植物发育现象。在硕士研究生期间主要探讨过水稻杂种优势机理问题;博士研究生期间主要探讨过光周期对水稻雄蕊发育影响问题;在博士后期间主要探讨过植物无融合生殖和拟南芥EMF基因功能问题;在北大工作期间比较系统地研究过黄瓜单性花的发育机制、雄蕊早期发育过程调控的分子机制、染色质修饰对拟南芥根表皮细胞分化过程中模式形成的影响等。这些经历使得他在1993年提出了“植物发育单位”的概念、2011年“有性生殖周期”的概念、2013年“植物发育程序”的概念;到2016年把有关植物形态建成(植物发育)的核心过程及其调控机制概括为“植物形态建成123”。通过一批志同道合朋友的“众筹”,在2023年把微萍构建成一个可操作的实验系统,实现了“植物发育单位”从概念到实体的转型。在对植物发育现象研究和思考的过程中,他还对生命的本质、教育的本质和本科生命科学教育的培养目标等问题进行过长期的思考。目前在北京大学暑假学期开设《生命的逻辑》课程。
教育经历
1991 - 1994 , 博士后 , 植物发育 , 美国加州大学伯克利分校
1987 - 1990 , 理学博士 , 植物生理 , 中国科学院植物研究所
1983 - 1986 , 理学硕士 , 植物生理 , 武汉大学
1978 - 1982 , 理学学士 , 农学 , 安徽农学院
工作经历
1998 - 2021, 教授 , 北京大学生命科学学院
1997 - 1998, 合作研究 , 美国伯克利加州大学
1996 - 1998, 研究员 , 中科院植物所
1994 - 1996, 副研究员 , 中科院植物所
1991 - 1994, 博士后研究生 , 美国伯克利加州大学
1990 - 1994, 助理研究员 , 中科院植物所
科研领域描述
    自从1983年选择当时在教科书仅寥寥数页的植物发育领域开始研究生学习以来,一直好奇植物发育的主体是什么?为什么不同的植物器官会顺序发生?为什么植物迟早要开花?
    带着这些疑问,在美国加州大学伯克利分校Renee Sung实验室做博士后参加embryonic flower突变体分析课题时,让我于1993年形成了“植物发育单位(PDU)”的概念(白书农,1999; Bai and Xu,2013)。之后在北京大学承担黄瓜单性花研究任务的过程中,让我于2011年形成了“有性生殖周期(SRC)”的概念(Bai and Xu,2013; Bai,2015);在对雄蕊早期发育过程的调控机制研究过程中,让我于2013年形成了“植物发育程序(PDP)”的概念(白书农,2015)。这三个概念终于可以在2015年被整合在一起,为这些30多年前的问题提供一个基本自洽的回答,即“植物形态建成123”(Bai,2019)。目前的版本是:一个起点,即SRC;两条主线,即结构构建(以轴叶生长为多细胞结构构建的基本形式,即“新模块生长”)和决定多细胞结构形态特征改变的动力(最终是两个:光合自养和胁迫响应);三个完成PDP双环中主环的递进步骤(1,光合自养驱动光合面积增加以利光合但远离SRC;2. 光合面积增加伴随内外胁迫增加;3. 内外胁迫增加迫使光合面积减小并最终使多细胞结构回归单细胞层面上的SRC)。通过这个“植物形态建成123”,植物生活周期得以完成,植物发育单位(PDU)得以建立,各个PDU组合成为人类肉眼可见的“植株”——一个由无数植物发育单位构成的聚合体。
    有关PDU、SRC和PDP三个概念的形成源自各种研究工作。在这些工作中,比较系统的有两个。一个是植物性别分化问题,另一个是雄蕊早期形态建成调控机制问题。
    植物性别分化问题的探索源自北京大学曹宗巽先生早年植物激素影响黄瓜单性花发育的研究。从1933年以来,人们一直认为植物单性花的形成就是植物性别分化过程。我们从1998年开始到2010年从各个角度12年的工作表明,黄瓜单性花的形成不是一个性别分化的过程,而是一个促进异交的机制。之后基于文献调研与同行讨论,在2013年提出性别分化是指向异型配子形成的分岔点(Bai and Xu, 2013),到2015年进一步意识到,性别分化是多细胞生物中保障异型配子形成的体细胞分化;植物性别分化因为其存在两个多细胞结构而出现两种性别分化,即在苔藓和蕨类中的真性别分化——精子器和颈卵器的分化,及种子植物中的假性别分化,即因为配子体发育严重压缩而无法出现精子器和颈卵器,从而借用异型孢子分化作为为指向异型配子分化的分岔点——如被子植物中雄蕊和胚珠的分化。这方面的工作已经在2015年告一段落。
    雄蕊早期形态建成的调控机制研究从1998年决定从对雄蕊早期发育过程进行分子描述入手,到2013年基本建成水稻雄蕊早期发育过程的表达谱平台,发现过去被注释为器官特征决定基因的OsMADS58可以结合大量光合基因并抑制其表达,影响叶绿体发育和细胞氧化还原状态(Chen et al, 2015),并最终影响生殖细胞的分化。进一步的研究工作表明,OsMADS58的功能在于稳定雄蕊早期分化过程中基因调控网络的稳健性(Shen et al, 2022)。同时,我们还发现,雄蕊从演化的角度上是一个孢子囊群。雄蕊早期发育过程中所观察到的生殖细胞在边缘而非中心形成,是分枝早期细胞团内生长素不对称分布与生殖细胞分化相关基因互作的结果(Zhao et al, 2017; Zheng et al, 2020)。以此为核心,结合这期间实验室的各种发现,我们对雄蕊形态建成的调控机制提出了“双向诱导”假说。

参考文献

Bai SN (2015) The concept of the sexual reproduction cycle and its evolutionary significance. Front. Plant Sci. 6:11
Bai SN (2019) Plant Morphogenesis 123: A Renaissance in Modern Botany? Sci. China Life Sci. 62(4):453-466.
Bai SN, Xu ZH (2013) Unisexual cucumber flowers, sex and sex differentiation. In Jeon K, Ed.: International Review of Cell and Molecular Biology, Vol 304, 1-56. UK: Academic Press
Chen R, Shen LP, Wang DH, Wang FG, Zeng HY, Chen ZS, Peng YB, Lin YN, Tang X, Deng MH, Yao N, Luo JC, Xu ZH, Bai SN (2015) A gene expression profiling of early rice stamen development that reveals inhibition of photosynthetic genes by OsMADS58. Mol. Plant 8:1069-1089
Shen LP, Tian F, Cheng ZK, Zhao Q, Feng Q, Zhao Y, Han B, Fang YH, Lin YN, Chen R, Wang DH, Sun WF, Sun JQ, Zeng HY, Yao N, Gao G, Luo JC, Xu ZH, Bai SN (2022). OsMADS58 stabilizes gene regulatory circuits during rice stamen development. Plants 11(21):2899. doi: 10.3390/plants11212899
Zhao F, Zheng YF, Zeng T, Sun R, Yang JY, Li Y, Ren DT, Ma H, Xu ZH, Bai SN (2017) Phosphorylation of SPOROCYTELESS/NOZZLE by MPK3/6 is Required for Arabidopsis Anther Development. Plant Physiol. 173:2265-2277. DOI:10.1104/pp.16.01765
Zheng YF, Wang DH, Ye SD, Chen WQ, Li GL, Xu ZH, Bai SN, Zhao F (2021) Auxin guides germ-cell specification in Arabidopsis anthers. PNAS 118(22):e2101492118
白书农(2015)植物发育程序:基于有性生殖周期的“双环”。中国科学. 45 (9): 811-819
白书农,(1999),现象,对现象的解释和植物发育单位,李承森主编,『植物科学进展』(第二卷),52-69页,高等教育出版社,北京。
代表性论文
Bai SN (2023) A Reconsideration of Sex: Heterogametogenesis, Sex Differentiation, and Sexual Behavior, from the Perspective of the Sexual Reproduction Cycle. In Ma and Xu ed. Regulation of Plant Development. Springer (in press)

Bai SN (2019) Plant Morphogenesis 123: A Renaissance in Modern Botany? Sci. China Life Sci. 62(4):453-466.

Bai SN, Ge H, Qian H (2018) Structure for Energy Cycle: A unique status of Second Law of Thermodynamics for living systems. Sci. China Life Sci. doi: 10.1007/s11427-018-9362-y

白书农(2016)量体裁新衣:从植物发育单位到植物发育程序。新生物学年鉴2015, 73-116, 科学出版社, 北京

Bai, S. N. (2015) The concept of the sexual reproduction cycle and its evolutionary significance. Frontiers in Plant Science 6:11. doi:10.3389/fpls.2015.00011
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