埋在土中的种子萌发后面临的重要挑战是:保证幼苗经受住来自土壤的机械压力,成功破土遇到阳光从而开始光合生长。为了应对挑战,幼苗的下胚轴顶端会发生弯曲,将脆弱的子叶和顶端分生组织弯向下生长,这种弯曲的结构称为“顶端弯钩”,它的形成巧妙地避免了子叶与顶端分生组织在出土过程中与土壤直接冲撞而造成的机械损伤。
顶端弯钩的形成对于幼苗的成功出土至关重要,过去的研究发现顶端弯钩形成缺陷突变体(如hookless1突变体,hls1)不能从土壤中出土见光生长,因此难以存活。进一步研究发现,幼苗在出土过程中会在土壤的机械刺激下产生和积累植物气体激素乙烯,而乙烯激活HLS1基因表达,促进了顶端弯钩的形成。除了乙烯,顶端弯钩形成还受到其它激素的调控。生命科学学院郭红卫课题组2012年的工作揭示了赤霉素与乙烯协同调控顶端弯钩的形成机制(An et al., 2012. Cell Research),发现了HLS1是乙烯信号通路核心转录因子EIN3/EIL1的直接靶基因,为解释多种激素调节顶端弯钩形成的机制奠定了基础。
本项工作揭示了另一种植物激素茉莉素拮抗乙烯在顶端弯钩形成中的作用机理,发现茉莉素激活其通路中重要转录因子MYC2,而激活后的MYC2通过2种机制来抑制EIN3/EIL1的功能:一是诱导一个F-box蛋白(EBF1)的基因表达,从而加速EIN3/EIL1的泛素化降解;二是直接与EIN3/EIL1蛋白互作,抑制其转录活性。因此高剂量的茉莉素处理最终导致植物幼苗中EIN3/EIL1功能显著下降,从而使得HLS1基因无法表达,表达为顶端弯钩的缺失。本项工作研究成果于2014年3月26 日在Plant Cell在线发表,题目为 《Jasmonate-Activated MYC2 Represses ETHYLENE INSENSITIVE3 Activity to Antagonize Ethylene-Promoted Apical Hook Formation in Arabidopsis》, 张兴与朱自强为文章的共同第一作者。本研究得到了国家自然科学基金委、北京大学蛋白质与植物基因研究国家重点实验室和北大-清华生命科学联合中心的资助。